에이즈 바이러스의 기원

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어느 날, 블로그 유입로그를 보다가 어느 네이버 블로그 주소[1]가 찍혀 있길래 들어가 봤다. 근데 그 글에 에이즈 바이러스에 대한 기원이라며 내 글이 링크되어 있었다. 링크되는 거야 기분좋은 일이지만, 그래도 그 글은 에이즈 바이러스의 기원이라는 제목을 달기에는 내용이 너무 부족하지 않나 싶어 살짝 뻘쭘한 느낌이 들었다. 그래서, 그 약간의 쪽팔림을 해소해야겠다는 생각과, 문득 스스로도 에이즈 바이러스의 기원이 궁금해져서 논문을 좀 뒤적거려 봤다. 다만 바이러스학이나 분류학 쪽을 제대로 공부한 적이 없으니 내용은 아마도 수박 겉핥기 식일 것 같고, 논문 내용을 파악한 대로 옮긴다고 옮겼는데 어쩌면 틀린 내용이 좀 있을지도 모르겠다. 혹시나 잘못된 정보를 유포하는 건 아닌지 조심스럽지만, 아무튼 시작해 보면.

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HIV의 분류

그림으로 나타내면 다음과 같다. 아래 그림은 위키피디아[2]에서 가져온 그림인데, 아마도 Reeves와 Doms의 논문[3]에 실린 그림을 편집한 것 같다. HIV는 HIV-1과 HIV-2가 있고, HIV-1은 다시 그룹 M, N, O로 나누어지고(HIV-1/M, N, O), 그 중에 인간에서 가장 널리 유행하고 있는 형태는 HIV-1의 M 그룹에 속한 녀석들이다. HIV-2 역시 A형부터 G형까지로 구분되지만 A, B 형 외에는 극히 드물다.

HIV와, 관련된 바이러스들의 계통도

HIV의 발견

HIV-1

1980년대 초반, 뉴욕과 캘리포니아 지역의 남성 동성애자 집단에서 주폐포자충 폐렴(Pneumocystis carinii pneumonia)과 카포시 육종(Kaposi’s sarcoma)의 집단발생이 보고되었다. 주폐포자충 폐렴은 건강한 사람에서는 거의 나타나지 않으며 약물로 쉽게 치료가 가능하지만 이상하게도 어떤 치료도 잘 듣지 않았고, 카포시 육종은 노인들에게서 드물게 나타나는 양성종양이지만 젊은 이들에게 나타난 것은 훨씬 공격적인 형태였다. 이후 비슷한 증상에 대한 보고가 각지에서 있었고, 이런 증상들에 AIDS라는 이름이 붙은 것은 1982년 여름부터였다[4],[5]. 이후 1983년에 그 원인이 되는 바이러스가 분리되었고[6],[7], 이 바이러스가 현재의 HIV-1이다. 현재 발견된 것 중 가장 오래된 HIV-1은 1959년 AIDS와 비슷한 증상으로 사망한 사람의 혈청에서 분리된 것이다[8].

 

HIV-2

사람에서 에이즈가 발견된 얼마 후, 미국 영장류 센터에서 사육되던 Asian rhesus macaque 원숭이들에서 소모성 질환과 심각한 감염 증상이 유행했던 사실이 알려졌고, 이는 원숭이 AIDS(simian AIDS)로 명명되었다. 이 동물에서 분리한 혈청은 HIV-1 항원과 교차반응을 보였으며, 분리된 원인 바이러스는 SIVmac로 명명되었다[9]. 이후, 세네갈의 성性노동자의 혈청을 검사한 결과 HIV-1보다 SIVmac에 더 잘 교차반응하는 것이 발견되어, HIV-1보다는 SIVmac에 더 가까운 바이러스에 노출되었음을 시사하였다[10]. 이어서, 기니비사우나 케이프 베르데에서 온 서아프리카 에이즈 환자들에서도 HIV-1 보다 SIVmac에 더 가까운 바이러스가 분리되었다[11]. 이 바이러스는 HIV-2로 명명되었다.

유인원에서 사람으로의 전파

HIV-1

HIV와 SIV의 유사성 때문에, HIV는 유인원으로부터 사람에게 전파되었을 것이라고 예상되고 있다. 여러 종류의 유인원에서 SIV가 발견되었지만, 그 중 침팬지(Pan troglodytes)에서 발견된 SIV(이하 SIVcpz)가 HIV-1과 가장 유사한 형태를 가졌기 때문에 HIV-1은 침팬지에서 전파된 것이라는 주장이 제기되었다[12]. 그러나 침팬지를 HIV-1의 근원으로 단정하기에는 침팬지의 SIV 감염률이 너무 낮다는 문제가 있었다[13]. 하지만 미토콘드리아 DNA 분석을 통해 침팬지에는 4개의 아종(Pan troglodytes verus, P.t. vellerosus, P.t. troglodytes, P.t. schweinfurthii)존재한다는 것이 밝혀지고, 또한 그 중 중서부 아프리카에 서식하는 P.t. troglodytes 와 P.t. schweinfurthii 에만 SIVcpz(이하 각각 SIVcpzPtt, SIVcpzPts)가 존재한다는 것이 알려지면서 낮은 감염률의 문제는 해결되었다[14]. 이후의 계통발생학적 연구 결과 HIV-1은 SIVcpzPts 보다 SIVcpzPtt 와 유전적으로 가깝다는 것이 확인되어 Pan troglodytes troglodytes 가 HIV-1의 근원이라는 설이 유력해졌다[15]. Keele 등은[16] 아프리카의 정글에서 유인원들의 배설물을 채취하여 해당 유인원이 어떤 종인지, 그리고 그 유인원이 어떤 바이러스를 가지고 있는지를 분석함으로써 이를 재확인하였다.

(좌) SIVcpzPtt와 SIVcpzPts, 그리고 HIV-1 사이의 유전적 거리를 나타내는 계통도. HIV는 SIVcpzPtt(색깔 입혀진 글자들)와 더 가깝다. Keele 등의 논문[17]에 수록된 그림을 일부 수정하였음.

(우) 4종의 침팬지 아종들의 서식지. Keele 등의 논문[18]에서 발췌.

 

계통분류학적으로 HIV-1의 각 그룹(M, N, O) 상호간의 유전적 거리가 다른 SIVcpzPtt 들과의 유전적 거리보다 멀다는 점에서, HIV-1이 인간에게 전파된 후 M, N, O 의 세 그룹으로 나누어진 것이 아니라, 각각이 침팬지로부터의 독립적인 전파의 결과, 즉 침팬지로부터 인간으로의 바이러스 전파가 최소 3회 이상 있었을 것으로 예상된다[19]. 한편 HIV-1/O 의 경우, SIVcpzPtt 보다도 고릴라에서 발견된 SIV(이하 SIVgor)와 더 비슷한 형태를 갖는다. SIVgor과 O형 HIV-1이 모두 SIVcpzPtt로부터 유래한 것인지, 아니면 SIVcpzPtt 가 고릴라를 거쳐 사람에게 전파된 것인지는 불확실하다[20].

HIV-1/O 와 SIVgor 사이의 예상되는 관계. Takehisa 등의 논문[21]에서 발췌.

 

한편, 지금까지 발견된 HIV-1의 RNA를 분석한 결과에 따르면, HIV-1이 처음 인간에게 전파된 시기는1920년대 초쯤으로 생각되고 있다[22],[23],[24]. P.t. troglodytes 서식지 부근의 식민지화가 이루어지기 시작한 것 또한 비슷한 시기라는 점[25]을 고려해볼 때, 충분히 가능한 시나리오라고 생각된다.

 

HIV-2

미국 영장류 센터에서 사육되던 Asian rhesus macaque 원숭이들이 원숭이 AIDS로 죽어간 적이 있었다[26]. 그러나 Asian rhesus macaque 원숭이들에서 SIV가 발견된 예가 없었기 때문에 다른 원숭이로부터의 감염이 의심되었고, 아프리카의 Sooty mangabey 원숭이에서 Asian rhesus macaque 원숭이들에서 발견된 것과 비슷한 형태의 바이러스(이하 SIVsm)가 발견되었다[27]. 1960년대에 미국 영장류 센터를 설립하면서 들여온 Sooty mangabey 원숭이가 Asian rhesus macaque 원숭이들에서 발생한 AIDS의 원인으로 생각되고 있다[28]. SIVsm 은 HIV-2와 비슷한 형태를 가지고 있어 HIV-2 는 Sooty mangabey 원숭이로부터 전파되었을 것이라는 추측이 있었다[29].

 

HIV-1의 경우와 비슷하게, HIV-2의 A형과 B형도 각각 독립적으로 인간에게 전파되었을 것으로 여겨진다[30]. Lemey 등은[31] 분자시계를 이용하여 HIV-2/A는 1940±16년, HIV-2B는 1945±14년에 인간에게 전파되었을 것으로 추정하였다. 한편 HIV-2는 HIV-1(M형)에 비해 전염력이 훨씬 약함에도 불구하고, 아프리카의 기니비사우 지역에서는 HIV-2가 유행하고 있다. Lemey 등은 인구통계학적인 방법을 이용하여 HIV-2 감염이 해당 지역에서 급격히 확산되기 시작한 시점을 1955~1970년 사이로 추정하였다. 저자들은 이를 1963~1964년에 걸쳐 벌어졌던 독립전쟁(기니비사우는 포르투갈의 식민지였다)과 연관지어, 전쟁으로 인해 바이러스의 전파에 적합한 환경이 만들어졌을 것으로 추측하고 있다. 유럽에서 처음 보고된 HIV-2의 사례가 독립전쟁에 참여했던 포르투갈 군인들이었다는 점이 이 추측을 뒷받침한다[32].

 

유인원에서 사람으로의 전파경로[33]

(이 부분의 내용은 모두 국제 에이즈 자선단체 AVERT 사이트에 정리된 내용을 참고하였음)

그럼 침팬지나 원숭이 등 유인원에서 돌던 SIV가 어떻게 인간에게 넘어왔을까? 이에 대해서는 몇 가지 설이 있는데, 국제 에이즈 자선단체인 AVERT 사이트에 정리되어 있는 내용을 참고해서 간단히 정리하면,

 

사냥

가장 널리 받아들여지고 있는 이론이다. 침팬지를 사냥하고 잡아먹는 과정에서 침팬지의 피에 들어 있던 바이러스가 마침 사냥꾼이 가지고 있던 상처 같은 것을 통해서 전파되었다는 주장이다. 물론 대부분의 경우 바이러스는 다른 종에 넘어가서는 잘 증식하지 못하고, 또 사람의 면역체계도 이종의 바이러스를 격퇴하겠지만, 개중 성공적으로 증식하는 돌연변이가 가끔씩 나타나게 마련이다. 실제로도 유인원만을 감염시킨다고 생각되었던 바이러스가 사람에서 발견되는 일이 종종 일어난다고 한다.

 

소아마비 백신

1950년대 후반에 아프리카 지역에 광범위하게 투여된 소아마비 백신이 SIVcpz에 오염되어 있었다는 주장이다. 백신을 만들기 위해 소아마비 바이러스를 증식시키는 데 침팬지의 신장 세포를 이용했는데, 그 침팬지가 SIVcpz에 감염되어 있었다는 거다. 다만 이후의 조사 결과, 그때 사용된 백신은 macaque 원숭이의 신장세포에서 만들어졌다는 것(macaque 원숭이에는 SIV가 없다)이 밝혀졌고, 해당 백신은 먹는 백신이었다는 점(SIV나 HIV는 혈류로 직접 전파되어야 한다) 등을 고려하면 별로 설득력이 없어 보인다.

 

오염된 주사바늘

사냥꾼 이론의 확장판이라고 봐도 되겠다. 1950년대 아프리카 지역에서 활동하던 의료진들이 비용 절감을 위해 주사기를 멸균 과정 없이 재사용하는 바람에 HIV가 광범위하게 전파됐다는 주장이다. 그 가운데 SIV를 가지고 있는 사람이 끼어 있었다면 그 SIV는 수많은 사람에게 전파되었을 것이고, 그 중 한 사람에서 오늘날 HIV의 기원이 되는 돌연변이가 탄생했을 수도 있겠지.

 

식민지 이론

이것도 역시 사냥꾼 이론에 기반한다. 19세기 말부터 20세기 초까지, 아프리카의 많은 지역이 유럽국가들의 식민지였다. 식민지 노예들의 생활 수준이야 뻔한 것, 가혹한 노동과 부족한 영양상태, 위생수준은 최악. 건강상태가 나빠진 사람들이 더러운 환경에서 모여 산다. 병원체가 전파되기에 최적의 조건이 형성되었을 거라는 주장이다. 거기에 노예들에 대한 예방접종 시 소독되지 않은 주사바늘이 사용되었을 거라는 주장과, 노예주들이 노예들을 위해(?) 매춘부들을 적극적으로 고용했다는 주장까지 고려한다면...

 

음모론

HIV가 누군가(미국 정부라던가 CIA)에 의해서 ‘제조’됐다는 주장. SIV와 HIV 사이의 유전적 연관성을 무시하고 있으며 대부분이 추측에 기반하고 있기 때문에 말할 가치도 없다.

 

침팬지 SIV(SIVcpz)의 기원[34]

(이 부분의 내용은 모두 이 논문의 내용을 참고하였음)

그럼 좀 더 시간을 거슬러 올라가서, HIV의 기원이 된 바이러스, 침팬지의 SIV는 어디서 왔는지 더 거슬러 올라가보자. 많은 유인원들은 종마다 조금씩 다른 형태의 SIV, 즉 종 고유의 SIV를 갖는다고 한다. 그리고 유전적으로 좀더 가까운 유인원들끼리는 그것들이 가지고 있는 SIV끼리도 유전적으로 더 가깝다는 것이 밝혀짐에 따라, 현생 유인원 종들의 공통 선조가 SIV의 선조격인 바이러스에 감염된 후, 유인원들이 다양한 종으로 분화됨에 따라 SIV도 그 숙주와 함께 다양한 형태의 SIV로 진화했다는 추측을 하게 되었다. 물론 바이러스의 경우는 종간 전파도 일어나기 때문에 이런 바이러스의 계보를 추적하는 건 미토콘드리아 DNA를 이용하여 그 숙주인 유인원들의 종분화를 추적하는 것보다 더 복잡하다.

다만 침팬지의 경우에는 좀 이상한 문제가 있었다. 앞에 나왔던 침팬지의 4개 아종들(P.t. verus, P.t. vellerosus, P.t. troglodytes, P.t. schweinfurthii) 중 P.t. verus와 P.t. vellerosus 에서는 SIVcpz가 전혀 발견되지 않았던 것이다. 다른 거대영장류 중 하나인 보노보의 경우도 SIV가 발견되지 않았다(2005년에 나온 이 논문에서는 고릴라에서도 SIV가 발견된 바 없다고 하고 있으나, 2009년에 나온 다른 논문에서 고릴라에게도 SIV가 존재한다는 것이 확인되었다. 고릴라는 초식성이고 다른 원숭이를 사냥하지 않기 때문에 그 전파경로는 아직 불확실하지만, 저자들은 침이나 배설물 등을 통해 전파된 것으로 추측하고 있다. 다만, 지금까지 SIV가 발견되지 않은 유인원들도 조사 표본 숫자가 늘어나면 SIV가 발견될 수도 있겠다. 그러면 지금까지의 해석을 수정해야겠지). 침팬지의 경우, P.t. verus, P.t. vellerosus 아종들이 분리된 이후, 그리고 P.t. troglodytes, P.t. schweinfurthii 아종들이 분리되기 전 SIV에 감염된 것으로 보이며, 이는 약 150만년 전쯤으로 추측되고 있다.

침팬지의 SIV는 Cercocebus torquatus 원숭이와 Cercopithecus nictitans 원숭이에서 발견된 SIV를 섞어 놓은 형태를 가지고 있어서, 침팬지가 이들 원숭이를 잡아먹는 과정에서 원숭이가 가지고 있던 SIV에 감염된 것으로 생각된다(침팬지는 원숭이를 잡아먹기도 한다고 한다).

SIVrcm은 Cercocebus torquatus 원숭이, SIVgsn은 Cercopithecus nictitans 원숭이에서 발견된 SIV다. SIVcpz의 유전체는 앞부분은 SIVrcm, 뒷부분은 SIVgsn과 비슷한 형태라고 한다. 침팬지가 이들 원숭이를 사냥하면서 각각의 바이러스에 노출되었고, 이 바이러스들이 침팬지의 몸 속에서 재조합된 것이라는 해석이다.

 

SIV의 기원

아예 조금 더 시간을 거슬러 올라가 보자. 사실은 이게 이 글을 쓰게 된 진짜 이유일지도 모르겠다. 저 기사를 보지 않았다면 문제의 글을 쓰지도 않았을 테고, 그럼 이 글을 쓰게 될 이유도 없었을 테니까.

 

“에이즈 바이러스 뿌리, 고대 호랑이”

“호랑이가 원숭이 물어서 전파” (코메디닷컴 2009.12.7)

 

저 기사는 Bambara 연구진의 최신 논문[35]을 소개하면서 원숭이와 호랑이에 대해 썰을 풀고 있지만, 사실 호랑이와 원숭이 얘기는 저 논문의 주된 내용이 아닐 뿐더러, SIV가 고양이과 동물로부터 기원했을 거라는 가설은 그 전부터 있었던 것으로 보인다. 아무튼, 현재 고양이과 동물들을 감염시키는 FIV(Feline Immunodeficiency Virus)가 SIV의 선조인 것으로 생각되고 있다. HIV와 비슷한 바이러스는 양, 염소, 말, 소 등의 다른 포유류들에서도 발견되지만, 그 중 고양이에서 발견되는 바이러스가 SIV와 HIV에 가장 가깝기 때문이다. Gifford 등[36]이 논문에서 제시한 렌티바이러스의 계통도를 보면 사람의 HIV는 다른 영장류들의 SIV와 한 가지로 묶이고, 이어서 고양이과 동물들의 FIV와 한 가지로 묶인다. 즉, 기사의 내용처럼 고양이과 동물이 원숭이 조상을 물어서 바이러스를 전파했을 거라는 추측이 가능해진다.

 

Gifford 등은 계통도의 중간 부분에 있는 pSIVgml 에 주목했다. pSIVgml은 마다가스카 섬에 사는 회색쥐여우원숭이(grey mouse lemur)의 게놈에서 발견된 렌티바이러스의 유전자 서열이다. 계통도에서 보다시피 pSIVgml은 다른 모든 SIV, HIV와 가장 먼저 갈라지는데, Gifford 등은 이것을 바탕으로 고양이과 동물로부터 영장류에 SIV가 전파된 시점을 추정하여 세 가지 가설을 제시했다. 첫번째는, 본토 유인원들과의 공통선조로부터 SIV를 물려받았다는 가설이다. 이 경우 전파 시점은 최소한 직비원아목(haplorrhine) 원숭이와 곡비원아목(strepsirrhine) 원숭이가 갈라지는 시점인 대략 8천 5백만년 전쯤이 된다. 둘째로, SIV에 감염된 원숭이가 마다가스카 섬에 들어가 본토와 다른 형태의 SIV를 진화시켰다는 가설이다. 이 경우 전파 시점은 최소한 마다가스카 섬에 포유류가 마지막으로 이주한 시점인 약1천 4백만년 전쯤이 된다. 세번째 가설은, 마다가스카와 아프리카 본토를 날아서 왕복할 수 있는 제 3의 생물에 의해 바이러스가 전파되었을 거라는 가설인데, 여러 가지 이유로 저자들도 이 가설에는 별로 비중을 두지 않고 있다[37]. 

한편, Goudsmit는 그의 저서[38]에서 흥미로운 이야기를 하고 있다. 책 전문을 다 볼 수는 없었지만, Google 도서를 통해 페이지를 건너뛰며 띄엄띄엄 읽은 내용을 정리해 보면, 고양이과 동물의 FIV는 얼룩말(당연히 얼룩말의 오랜선조겠지만)로부터 전파되었을 거라는 얘기다. 사자(의 조상)가 얼룩말(의 조상)을 사냥하는 과정에서, 격렬하게 저항하는 사냥감에게 어쩌다가 물린 모양인데, 그 와중에 얼룩말이 가지고 있던 바이러스가 사자에게 넘어갔을 거라는 추측이다. 그리고 얼룩말이 가지고 있던 바이러스는 아마도 벌레한테 물려서 전파되었을 거라고 추측하고 있고.

이 추측을 조금만 확장시켜 보면, 그러니까 벌레에 물려서 바이러스에 감염된 동물이 바이러스를 가지고 있지 않은 사자에게 잡아먹혀야 된다면, 그 문제의 동물이 벌레에 물려서 바이러스에 감염된 시점은 적어도 포유류에서 식육목(carnivora)이 분리된 이후일 거다. 그러니까 대략 4천 2백만년 전보다 늦은 시점이다[39]. 그리고 앞에서 말한 Gifford 등에 따르면 유인원이 바이러스에 감염된 시점, 그러니까 고양이과 동물에게 물린 시점은 최소한 1천 4백만년전보다 앞서야 하니까, 결국 FIV-SIV-HIV의 선조가 된 바이러스가 벌레에서 동물로 넘어온 건 대략 4천 2백만년 전~1천 4백만년 전 사이의 어느 시점이라는 이야기.

포유류의 계통도. 토끼(lagomorpha)와 고양이(carnivore)가 분리된 이후에 소(artiodactyla)와 말(perissodactyla)가 분리된다(그림 출처는 http://tolweb.org/Eutheria/15997 참고문헌을 마지막까지 예쁘게 편집하고 싶었지만 실수로 빼먹었음. 뒷수습이 귀찮아서 더 이상은 무리!).

 

그래서, 간단하게 결론을 내 보자.

1. 얼룩말 비스무리한 동물이 벌레에 물려서 바이러스에 감염됨.

2. 사자 비스무리한 동물이 그 동물을 사냥하다가 바이러스에 감염됨.

3. 지나가던 원숭이 비스무리한 동물이 사자에 물려서 바이러스에 감염됨.

-> 위 세 단계가 약 4천 2백만년 전~1천 4백만년 전 사이에 발생

4. 침팬지가 다른 원숭이를 잡아먹다가 바이러스에 감염됨. 약 150만년 전.

5. 사람이 아프리카에서 침팬지를 사냥하다가 바이러스에 감염됨. 20세기 초.

...약간의 추측과 상상이 가미됐고, 더 궁금한 게 많지만 여기서 끝.

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[1] “오뎅제왕의 EXILE 여정 :: 네이버 블로그,” http://blog.naver.com/ohryan77/60099817639.

[2] “HIV - Wikipedia, the free encyclopedia,” http://en.wikipedia.org/wiki/HIV.

[3] Jacqueline D Reeves and Robert W Doms, “Human immunodeficiency virus type 2,” The Journal of General Virology 83, no. Pt 6 (June 2002): 1253-1265.

[4] “History of AIDS up to 1986,” http://www.avert.org/aids-history-86.htm.

[5] “Pneumocystis pneumonia - Wikipedia, the free encyclopedia,” http://en.wikipedia.org/wiki/Pneumocystis_pneumonia#Treatment.

[6] F Barre-Sinoussi et al., “Isolation of a T-lymphotropic retrovirus from a patient at risk for acquired immune deficiency syndrome (AIDS),” Science 220, no. 4599 (May 20, 1983): 868-871.

[7] R C Gallo et al., “Isolation of human T-cell leukemia virus in acquired immune deficiency syndrome (AIDS),” Science (New York, N.Y.) 220, no. 4599 (May 20, 1983): 865-867.

[8] T Zhu et al., “An African HIV-1 sequence from 1959 and implications for the origin of the epidemic,” Nature 391, no. 6667 (February 5, 1998): 594-597.

[9] Reeves and Doms, “Human immunodeficiency virus type 2.”

[10] Ibid.

[11] F Clavel et al., “Isolation of a new human retrovirus from West African patients with AIDS,” Science (New York, N.Y.) 233, no. 4761 (July 18, 1986): 343-346.

[12] Thierry Huet et al., “Genetic organization of a chimpanzee lentivirus related to HIV-1,”Nature 345, no. 6273 (5, 1990): 356-359.

[13] Paul M Sharp, George M Shaw, and Beatrice H Hahn, “Simian immunodeficiency virus infection of chimpanzees,” Journal of Virology 79, no. 7 (April 2005): 3891-3902.

[14] Huet et al., “Genetic organization of a chimpanzee lentivirus related to HIV-1.”

[15] Ibid.

[16] Brandon F Keele et al., “Chimpanzee reservoirs of pandemic and nonpandemic HIV-1,”Science (New York, N.Y.) 313, no. 5786 (July 28, 2006): 523-526.

[17] Ibid.

[18] Ibid.

[19] Huet et al., “Genetic organization of a chimpanzee lentivirus related to HIV-1.”

[20] Jun Takehisa et al., “Origin and biology of simian immunodeficiency virus in wild-living western gorillas,” Journal of Virology 83, no. 4 (February 2009): 1635-1648.

[21] Ibid.

[22] Huet et al., “Genetic organization of a chimpanzee lentivirus related to HIV-1.”

[23] Zenda Woodman and Carolyn Williamson, “HIV molecular epidemiology: transmission and adaptation to human populations,” Current Opinion in HIV and AIDS 4, no. 4 (July 2009): 247-252.

[24] Michael Worobey et al., “Direct evidence of extensive diversity of HIV-1 in Kinshasa by 1960,” Nature 455, no. 7213 (October 2, 2008): 661-664.

[25] “The Origin of HIV and the First Cases of AIDS,” http://www.avert.org/origin-aids-hiv.htm.

[26] Reeves and Doms, “Human immunodeficiency virus type 2.”

[27] V M Hirsch et al., “An African primate lentivirus (SIVsm) closely related to HIV-2,” Nature 339, no. 6223 (June 1, 1989): 389-392.

[28] Z Chen et al., “Genetic characterization of new West African simian immunodeficiency virus SIVsm: geographic clustering of household-derived SIV strains with human immunodeficiency virus type 2 subtypes and genetically diverse viruses from a single feral sooty mangabey troop,” Journal of Virology 70, no. 6 (June 1996): 3617-3627.

[29] Hirsch et al., “An African primate lentivirus (SIVsm) closely related to HIV-2.”

[30] Z Chen et al., “Human immunodeficiency virus type 2 (HIV-2) seroprevalence and characterization of a distinct HIV-2 genetic subtype from the natural range of simian immunodeficiency virus-infected sooty mangabeys,” Journal of Virology 71, no. 5 (May 1997): 3953-3960.

[31] Philippe Lemey et al., “Tracing the origin and history of the HIV-2 epidemic,”Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100, no. 11 (May 27, 2003): 6588-6592.

[32] Ibid.

[33] “The Origin of HIV and the First Cases of AIDS.”

[34] Sharp, Shaw, and Hahn, “Simian immunodeficiency virus infection of chimpanzees.”

[35] Dorota Piekna-Przybylska et al., “A sequence similar to tRNA3Lys gene is embedded in HIV-1 U3-R and promotes minus-strand transfer,” Nat Struct Mol Biol 17, no. 1 (January 2010): 83-89.

[36] Robert J Gifford et al., “A transitional endogenous lentivirus from the genome of a basal primate and implications for lentivirus evolution,” Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105, no. 51 (December 23, 2008): 20362-20367.

[37] Ibid.

[38] Jaap Goudsmit, Viral sex (Oxford University Press US, 1998).

[39] “Carnivora - Wikipedia, the free encyclopedia,” http://en.wikipedia.org/wiki/Carnivora#Phylogeny.

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<뭔가 아쉬워서 써보는 후기>

읽다 보면 궁금한 게 계속 생기지만, 더 이상 손대다가는 바이러스의 진화와 바이러스 유전자가 숙주 DNA에 섞이는 과정과, 포유류의 계통수를 그리는 단계까지 올라가게 될 것 같아 GG. 더 파고들어가는 것도 퍽이나 재미있겠지만, 이걸 붙잡고 있는 사이에 일요일이 네 번 지나갔다(물론 일요일에만 작업했다). 처음엔 재밌었는데 이제 진짜 더 이상 못해먹겠다. 누가 시켜서 한 것도 아닌데, 이게 계속 신경쓰여서 지금 붙잡고 있(다고 생각만 하고 있)는 다른 주제들에 대해서는 신경도 못 썼다. 그러니까 진짜 끝. 포기. 혹시 누가 물어봐도 이제 몰라. 정말이지 이거 할 시간에 전공 공부를 더 했으면...orz

*이렇게 레퍼런스를 달아놓고 보니까 무지 많아 보인다. 같은 논문을 연달아 인용해도 zotero가 하나로 묶어주질 않고 Ibid. 로 계속 새 번호를 달아주는 바람에 실제 펴본(읽어본 게 아니라) 논문 숫자보다 거의 두배로 뻥튀기가 됐다. 그래도 이 정도로 정리된 게 어디야... zotero 만세다!

* 한 가지 아쉬운 점은, 영어 사용은 최대한 자제하려고 했는데, 생전 처음 들어보는 각종 원숭이, 침팬지들의 한글이름이 제대로 달려 있지 않아서 도저히 어쩔 수 없었다. 어쩔 수 없이 이탤릭체 학명을 그대로 사용했더니 똑같은 말이라도 뭔가 훨씬 더 어려워 보이는 효과가...orz

* 이 글을 쓰게 되면서 알게 된 괜찮은 곳들

- AIDS & HIV information from the AIDS charity AVERT

국제 에이즈 자선단체인 AVERT라는 단체의 웹사이트. AIDS에 관련된 각종 정보들이 잘 정리돼 있다. 이 글에 큰 도움이 된 좋은 자료들을 많이 얻을 수 있었고. 여기를 발견 못했으면 작업시간이 더 늘어나면서 중간에 포기했을지도.

- Tree of Life Web Project

웹상에서 생명의 나무를 구현하려는 프로젝트인 듯. 방대한 참고자료와 함께 생명의 계통수가 잘 정리돼 있다. 마우스 클릭으로 생명의 나무 줄기를 따라가볼 수 있다는 게 재미라면 재미.